Fisiología Renal

La función fundamental de los riñones es la regulación del líquido extracelular (plasma y líquido intersticial) del cuerpo (3)(4). Esto se logra a través de la formación de la orina, que es un filtrado modificado de la orina. Durante este proceso los riñones regulan:

• Composición iónica de la sangre (1)(3)(5)
• Regulación del pH sanguíneo (1)(3)(5)
• Regulación del volumen plasmático (1)(3)
• Regulación de la presión arterial (1)(4)(5)
• Mantenimiento de los niveles de agua y solutos (osmolaridad) (1)(4)(5)
• Producción de hormonas (1)(5)
• Regulación de la concentración de glucosa (1)(5)
• Excreción de desechos y sustancias extrañas (1)(3)(5)

La unidad funcional responsable de la formación de la orina es la nefrona (3). Sus partes principales son el glomérulo y la cápsula glomerular o cápsula de Bowman que lo rodea, el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, el túbulo contorneado distal y el túbulo colector (3).

Diagrama del riñon y las nefronas
Tomado del Proyecto Biosfera, Gobierno de España
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1bachillerato/animal/contenidos14.htm

Las nefronas y los túbulos colectores desarrollan tres procesos básicos (1)(5):

1. Filtración Glomerular: El agua y la mayor parte de los solutos en el plasma sanguíneo se movilizan a través de la pared de los capilares glomerulares hacia la cápsula glomerular.
2. Reabsorción Tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a través del túbulo renal y el túbulo colector, el 99% del agua y los solutos útiles se reabsorben.
3. Secreción Tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a través del túbulo renal y túbulo colector, se secretan sustancias de desecho, fármacos e iones en exceso.

Filtración Glomerular

Las células endoteliales de los capilares glomerulares y los podocitos que las rodean (1) poseen fenestras (poros) que las hacen muy permeables al agua del plasma sanguíneo y a los solutos disueltos en ella. Estos poros se consideran grandes respecto a los capilares comunes, pero aún así no permiten el paso de los glóbulos rojos, los leucocitos y las plaquetas desde la sangre (1)(3).

El filtrado glomerular es el líquido que entra a la cápsula glomerular, se modifica al pasar por los diferentes túbulos de la nefrona y se convierte en orina al final del proceso (3). Al pasar por la cápsula glomerular el líquido debe atravesar la membrana de filtración que está formada por tres capas: las células endoteliales glomerulares, la lámina basal y los podocitos localizados en la capa visceral de la cápsula glomerular.

En el diagrama que se muestra a continuación se puede observar que los podocitos tienen prolongaciones citoplasmáticas parecidas a brazos gruesos llamadas pedicelos (1)(3). Las moléculas deben atravesar las hendiduras de filtración entre los pedicielos (3) para poder ingresar al filtrado glomerular (1)(3).

Membrana de filtración
Tomado de KidneyPathology.com
http://bioweb.wku.edu/courses/Biol131/images/filtrationmembrane.GIF

El líquido que abandona el glomérulo y entra al túbulo proximal se conoce como orina primitiva y está constituida por agua y pequeños solutos en concentraciones similares al plasma. La gran diferencia radica en que no contiene células sanguíneas, proteínas ni otras sustancias de peso molecular elevado (5).

El principio de filtración es el mismo en los capilares glomerulares que en el resto de los capilares del cuerpo. Se basa en el uso de presión para mover el líquido y los solutos a través de una membrana (3). Sin embargo, el volumen filtrado en el corpúsculo renal es mayor por las siguientes razones (3):

• Los capilares glomerulares tienen una superficie larga y extensa
• La membrana de filtración es delgada y porosa
• La presión sanguínea del capilar glomerular es más alta

En promedio, la filtración glomerular (FG) en adultos es de 125 ml/min en los hombres y 105 ml/min en las mujeres, mientras que el volumen diario ronda por los 150L a 180L (1). Más del 99% de este liquido retorna al plasma por reabsorción en los túbulos, por lo que solo 1 o 2 litros son excretados en la orina (1)(2). Esto significa también que toda la sangre (aproximadamente 5 litros) pasa por la filtración glomerular en menos de una hora.

Algunos autores indican que el proceso se denomina ultrafiltrado por el pequeño tamaño de los solutos que son capaces de atravesar la membrana de filtración (5).

La presión neta de filtración (PNF) depende de tres factores principales: la presión hidrostática sanguínea glomerular (PHSG) que promueve la filtración y las presiones hidrostática capsular (PHC) y coloidosmótica sanguínea (PCS) que se oponen a la filtración (1).

PNF = PHSG – (PHC+PCS)

La presión hidrostática sanguínea glomerular (PHSG) o presión hidrostática capilar (5) es la presión sanguínea en los capilares glomerulares y que fuerza la salida del plasma y los solutos a través de la membrana de filtración. Su valor suele ser 45 a 55 mm Hg (1)(5).

La presión hidrostática capsular (PHC) o presión hidrostática del espacio urinario (5) es la presión que ejerce el líquido que ya está en el espacio capsular. Se opone a la PHSG con una fuerza cercana a los 15 mm Hg (1).

La presión coloidosmótica sanguínea (PCS) o presión oncótica capilar (5) es la presión dada por la presencia de proteínas como la albúmina, la globulina y el fibrinógeno en el plasma sanguíneo. Tiene un valor promedio de 30 mmHg (1).

Si tomamos los valores promedio de PHSG=55 mmHg, PHC=15 mmHg y PCS=30mmHg se tiene que la presión neta de filtración es aproximadamente:

PNF = 55 mm Hg – ( 15 mm Hg +30 mm Hg) = 10 mm Hg

Diagrama de Reabsorción de Solutos en la Nefrona
Tomado de botanica.cnba.uba.ar
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/6to/membr-casos/Fisiol-Nefron/Aparato-Urinario.htm

Reabsorción Tubular
La mayor parte del agua filtrada y de los solutos que son filtrados en el glomérulo regresan al torrente sanguíneo durante la reabsorción tubular (1). Cerca del 99% del agua se reabsorbe al igual que la mayoría de los azúcares, aminoácidos, cuerpos cetónicos, iones y úrea (1)(5).

El movimiento de sustancias y agua se realiza mediante dos mecanismos (1):

• Reabsorción paracelular: proceso pasivo en el cual el líquido se filtra entre las células
• Reabsorción transcelular: proceso en el cual la sustancia atraviesa la membrana celular

La reabsorción transcelular puede ser activa o pasiva dependiendo de si utiliza o no la energía derivada de la hidrólisis del ATP. Si es transporte activo primario, el ATP se utiliza para bombear la sustancia a través de la membrana (ie. Bomba Sodio-Potasio). Si es transporte activo secundario, un ion se mueve a favor de su gradiente de concentración junto con otra sustancia que se acopla para ser movida en contra de su gradiente de concentración (1). De hecho, la reabsorción de Sodio, Cloruro y Glucosa “obliga” la reabsorción de agua gracias a estos mecanismos (1). Las células que revisten el túbulo contorneado proximal y la porción descendente del asa de Henle son especialmente permeables al agua debido a la existencia de una proteína integral llamada acuaporina I (1).

La mayor parte de la reabsorción se lleva a cabo en los túbulos proximales (1)(5). En este primer segmento retornan al torrente sanguíneo toda glucosa y los aminoácidos que fueron ultrafiltrados (1)(5). El ácido láctico, las vitaminas hidrosolubles y otros nutrientes (1) también se absorben en su mayoría mientras circulan por los túbulos proximales (1).

Un mecanismo de contratransporte mueve el sodio hacia el líquido intersticial mientras los iones de hidrógeno son transportados hacia el túbulo proximal (1).

Cuando el líquido entra en el asa de Henle su composición química ha cambiado respecto al filtrado glomerular. No hay glucosa, ni aminoácidos y otras sustancias ya han sido reabsorbidas (1). La osmolaridad (concentración de sustancias) del líquido aún es similar a la de la sangre.

Acá se reabsorbe entre el 20 y el 30% del sodio, potasio y calcio, así como el 35% del cloruro y el 15% del agua. Sin embargo, en este punto la reabsorción de agua por ósmosis no está relacionada con el movimiento de solutos (1). Incluso, se dice que la porción ascendente del asa de Henle es totalmente impermeable, pues no absorbe nada de agua. Solamente los solutos presentes en el liquido tubular retornan al plasma sanguíneo (1).

Es importante mencionar que en la porción gruesa ascendente del asa de Henle existen cotransportadores de Sodio, Potasio y Cloruro, sin embargo, el potasio regresa al líquido tubular a favor de su gradiente de concentración. Luego que el líquido tubular deja el asa de Henle, se dice que es hipoosmótico respecto al plasma pues contiene una concentración menor de solutos (5).

Cuando el líquido entra a los túbulos contorneados distales, el 80% del agua ya ha regresado al plasma sanguíneo. En este punto se reabsorben de 10 al 15% de agua y cierta cantidad de sodio y cloruro. También se secretan iones de hidrógeno y potasio (1)(5).

En el túbulo colector, cuando el 90 a 95% del agua ha sido reabsorbida y los solutos filtrados ya han regresado al torrente sanguíneo, se realiza también reabsorción de sodio y secreción de potasio (1). Este proceso se realiza mediante canales en vez de cotransportadores como en las secciones anteriores. Las bombas de sodio-potasio en las células del túbulo colector se encargan de mover sodio hacia el líquido intersticial (y luego al plasma sanguíneo) mientras que mueven potasio desde el líquido intersticial hacia el túbulo colector.

Regulación Hormonal
La regulación de la cantidad de sodio, cloruro y agua, así como la secreción de potasio está controlada por cuatro hormonas (1):

1. Angiotesina II
2. Aldosterona
3. Antidiurética o Vasopresina (ADH)
4. Péptido Natridiurético Auricular

Las primeras dos hormonas pertenecen al Sistema Renina-Angiotesina-Adosterona. En este sistema, cuando el volumen y la presión sanguínea disminuyen, las paredes de las arteriolas aferentes se distienden menos y las células yuxtaglomerulares secretan la enzima renina (1). La enzima cataliza la síntesis de Angiotesina I que luego se convierte en Angiotesina II que es la forma activa de la hormona. La angiotesina II afecta la fisiología renal de tres formas principales (1):

• Disminuye la filtración glomerular mediante la vasoconstricción de las arteriolas aferentes
• Aumenta la reabsorción de sodio, cloruro y agua
• Estimula la corteza suprarrenal para que libere aldosterona

La aldosterona es una hormona que a su vez estimula los túbulos colectores para que reabsorban sodio y cloruro a la vez que secretan más potasio. La consecuencia osmótica de este proceso es la disminución de la secreción de agua lo cual incrementa el volumen sanguíneo y a la vez la presión.

La vasopresina, que se librera desde la neurohipófisis, regula la reabsorción del agua aumentando la permeabilidad de las células en el túbulo contorneado distal y a lo largo del túbulo colector (1). Aumentar la permeabilidad implica que más agua retorna al plasma sanguíneo y por lo tanto su volumen aumenta. Cuando la hormona no ha sido secretada, las paredes se vuelven prácticamente impermeables al agua y la reabsorción es mínima. Si la reabsorción es baja, se secreta más líquido hacia el exterior en forma de orina y el volumen sanguíneo disminuye (1).

El péptido natriurético auricular es una hormona que, además de ser un potente vasodilatador, inhibe la reabsorción de sodio y agua en el túbulo contorneado proximal y en el túbulo colector. También suprime la secreción de aldosterona y vasopresina, además de aumentar la secreción de sodio en la orina. Todos estos procesos disminuyen el volumen sanguíneo y por lo tanto la presión arterial.

Referencias bibliográficas
(1) Tortora, Gerald. Derrickson, Bryan. 2006. Principios de Anatomía y Fisiología. 11ª. Edición. Editorial Médica Panamericana. México DF. México. Cap 26.

(2) Cutillas Arroyo, Blanca. Sistema Urinario: Anatomía. Infermería Virtual. Barcelona, España.
Disponible en linea:
http://www.infermeravirtual.com/ca-es/activitats-de-la-vida-diaria/la-persona/dimensio-biologica/sistema-urinari/pdf/sistema-urinari.pdf

(3) Fox, Stuart. 2008. Fisiología Humana. 10ª Edición. Editorial McGrawHill. Madrid, España. Cap 17.

(4) Montalvo Diago, Juana A. Antología de Fisiología Humana. Universidad Americana. San José, Costa Rica.

(5) Bustos, Jorge. Presentación de Fisiología Renal. Curso de Fisiología Humana. Universidad Americana. San José, Costa Rica.