Fisiología Renal

La función fundamental de los riñones es la regulación del líquido extracelular (plasma y líquido intersticial) del cuerpo (3)(4). Esto se logra a través de la formación de la orina, que es un filtrado modificado de la orina. Durante este proceso los riñones regulan:

• Composición iónica de la sangre (1)(3)(5)
• Regulación del pH sanguíneo (1)(3)(5)
• Regulación del volumen plasmático (1)(3)
• Regulación de la presión arterial (1)(4)(5)
• Mantenimiento de los niveles de agua y solutos (osmolaridad) (1)(4)(5)
• Producción de hormonas (1)(5)
• Regulación de la concentración de glucosa (1)(5)
• Excreción de desechos y sustancias extrañas (1)(3)(5)

La unidad funcional responsable de la formación de la orina es la nefrona (3). Sus partes principales son el glomérulo y la cápsula glomerular o cápsula de Bowman que lo rodea, el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, el túbulo contorneado distal y el túbulo colector (3).

Diagrama del riñon y las nefronas
Tomado del Proyecto Biosfera, Gobierno de España
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/1bachillerato/animal/contenidos14.htm

Las nefronas y los túbulos colectores desarrollan tres procesos básicos (1)(5):

1. Filtración Glomerular: El agua y la mayor parte de los solutos en el plasma sanguíneo se movilizan a través de la pared de los capilares glomerulares hacia la cápsula glomerular.
2. Reabsorción Tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a través del túbulo renal y el túbulo colector, el 99% del agua y los solutos útiles se reabsorben.
3. Secreción Tubular: A medida que el líquido filtrado fluye a través del túbulo renal y túbulo colector, se secretan sustancias de desecho, fármacos e iones en exceso.

Filtración Glomerular

Las células endoteliales de los capilares glomerulares y los podocitos que las rodean (1) poseen fenestras (poros) que las hacen muy permeables al agua del plasma sanguíneo y a los solutos disueltos en ella. Estos poros se consideran grandes respecto a los capilares comunes, pero aún así no permiten el paso de los glóbulos rojos, los leucocitos y las plaquetas desde la sangre (1)(3).

El filtrado glomerular es el líquido que entra a la cápsula glomerular, se modifica al pasar por los diferentes túbulos de la nefrona y se convierte en orina al final del proceso (3). Al pasar por la cápsula glomerular el líquido debe atravesar la membrana de filtración que está formada por tres capas: las células endoteliales glomerulares, la lámina basal y los podocitos localizados en la capa visceral de la cápsula glomerular.

En el diagrama que se muestra a continuación se puede observar que los podocitos tienen prolongaciones citoplasmáticas parecidas a brazos gruesos llamadas pedicelos (1)(3). Las moléculas deben atravesar las hendiduras de filtración entre los pedicielos (3) para poder ingresar al filtrado glomerular (1)(3).

Membrana de filtración
Tomado de KidneyPathology.com
http://bioweb.wku.edu/courses/Biol131/images/filtrationmembrane.GIF

El líquido que abandona el glomérulo y entra al túbulo proximal se conoce como orina primitiva y está constituida por agua y pequeños solutos en concentraciones similares al plasma. La gran diferencia radica en que no contiene células sanguíneas, proteínas ni otras sustancias de peso molecular elevado (5).

El principio de filtración es el mismo en los capilares glomerulares que en el resto de los capilares del cuerpo. Se basa en el uso de presión para mover el líquido y los solutos a través de una membrana (3). Sin embargo, el volumen filtrado en el corpúsculo renal es mayor por las siguientes razones (3):

• Los capilares glomerulares tienen una superficie larga y extensa
• La membrana de filtración es delgada y porosa
• La presión sanguínea del capilar glomerular es más alta

En promedio, la filtración glomerular (FG) en adultos es de 125 ml/min en los hombres y 105 ml/min en las mujeres, mientras que el volumen diario ronda por los 150L a 180L (1). Más del 99% de este liquido retorna al plasma por reabsorción en los túbulos, por lo que solo 1 o 2 litros son excretados en la orina (1)(2). Esto significa también que toda la sangre (aproximadamente 5 litros) pasa por la filtración glomerular en menos de una hora.

Algunos autores indican que el proceso se denomina ultrafiltrado por el pequeño tamaño de los solutos que son capaces de atravesar la membrana de filtración (5).

La presión neta de filtración (PNF) depende de tres factores principales: la presión hidrostática sanguínea glomerular (PHSG) que promueve la filtración y las presiones hidrostática capsular (PHC) y coloidosmótica sanguínea (PCS) que se oponen a la filtración (1).

PNF = PHSG – (PHC+PCS)

La presión hidrostática sanguínea glomerular (PHSG) o presión hidrostática capilar (5) es la presión sanguínea en los capilares glomerulares y que fuerza la salida del plasma y los solutos a través de la membrana de filtración. Su valor suele ser 45 a 55 mm Hg (1)(5).

La presión hidrostática capsular (PHC) o presión hidrostática del espacio urinario (5) es la presión que ejerce el líquido que ya está en el espacio capsular. Se opone a la PHSG con una fuerza cercana a los 15 mm Hg (1).

La presión coloidosmótica sanguínea (PCS) o presión oncótica capilar (5) es la presión dada por la presencia de proteínas como la albúmina, la globulina y el fibrinógeno en el plasma sanguíneo. Tiene un valor promedio de 30 mmHg (1).

Si tomamos los valores promedio de PHSG=55 mmHg, PHC=15 mmHg y PCS=30mmHg se tiene que la presión neta de filtración es aproximadamente:

PNF = 55 mm Hg – ( 15 mm Hg +30 mm Hg) = 10 mm Hg

Diagrama de Reabsorción de Solutos en la Nefrona
Tomado de botanica.cnba.uba.ar
http://www.botanica.cnba.uba.ar/Pakete/6to/membr-casos/Fisiol-Nefron/Aparato-Urinario.htm

Reabsorción Tubular
La mayor parte del agua filtrada y de los solutos que son filtrados en el glomérulo regresan al torrente sanguíneo durante la reabsorción tubular (1). Cerca del 99% del agua se reabsorbe al igual que la mayoría de los azúcares, aminoácidos, cuerpos cetónicos, iones y úrea (1)(5).

El movimiento de sustancias y agua se realiza mediante dos mecanismos (1):

• Reabsorción paracelular: proceso pasivo en el cual el líquido se filtra entre las células
• Reabsorción transcelular: proceso en el cual la sustancia atraviesa la membrana celular

La reabsorción transcelular puede ser activa o pasiva dependiendo de si utiliza o no la energía derivada de la hidrólisis del ATP. Si es transporte activo primario, el ATP se utiliza para bombear la sustancia a través de la membrana (ie. Bomba Sodio-Potasio). Si es transporte activo secundario, un ion se mueve a favor de su gradiente de concentración junto con otra sustancia que se acopla para ser movida en contra de su gradiente de concentración (1). De hecho, la reabsorción de Sodio, Cloruro y Glucosa “obliga” la reabsorción de agua gracias a estos mecanismos (1). Las células que revisten el túbulo contorneado proximal y la porción descendente del asa de Henle son especialmente permeables al agua debido a la existencia de una proteína integral llamada acuaporina I (1).

La mayor parte de la reabsorción se lleva a cabo en los túbulos proximales (1)(5). En este primer segmento retornan al torrente sanguíneo toda glucosa y los aminoácidos que fueron ultrafiltrados (1)(5). El ácido láctico, las vitaminas hidrosolubles y otros nutrientes (1) también se absorben en su mayoría mientras circulan por los túbulos proximales (1).

Un mecanismo de contratransporte mueve el sodio hacia el líquido intersticial mientras los iones de hidrógeno son transportados hacia el túbulo proximal (1).

Cuando el líquido entra en el asa de Henle su composición química ha cambiado respecto al filtrado glomerular. No hay glucosa, ni aminoácidos y otras sustancias ya han sido reabsorbidas (1). La osmolaridad (concentración de sustancias) del líquido aún es similar a la de la sangre.

Acá se reabsorbe entre el 20 y el 30% del sodio, potasio y calcio, así como el 35% del cloruro y el 15% del agua. Sin embargo, en este punto la reabsorción de agua por ósmosis no está relacionada con el movimiento de solutos (1). Incluso, se dice que la porción ascendente del asa de Henle es totalmente impermeable, pues no absorbe nada de agua. Solamente los solutos presentes en el liquido tubular retornan al plasma sanguíneo (1).

Es importante mencionar que en la porción gruesa ascendente del asa de Henle existen cotransportadores de Sodio, Potasio y Cloruro, sin embargo, el potasio regresa al líquido tubular a favor de su gradiente de concentración. Luego que el líquido tubular deja el asa de Henle, se dice que es hipoosmótico respecto al plasma pues contiene una concentración menor de solutos (5).

Cuando el líquido entra a los túbulos contorneados distales, el 80% del agua ya ha regresado al plasma sanguíneo. En este punto se reabsorben de 10 al 15% de agua y cierta cantidad de sodio y cloruro. También se secretan iones de hidrógeno y potasio (1)(5).

En el túbulo colector, cuando el 90 a 95% del agua ha sido reabsorbida y los solutos filtrados ya han regresado al torrente sanguíneo, se realiza también reabsorción de sodio y secreción de potasio (1). Este proceso se realiza mediante canales en vez de cotransportadores como en las secciones anteriores. Las bombas de sodio-potasio en las células del túbulo colector se encargan de mover sodio hacia el líquido intersticial (y luego al plasma sanguíneo) mientras que mueven potasio desde el líquido intersticial hacia el túbulo colector.

Regulación Hormonal
La regulación de la cantidad de sodio, cloruro y agua, así como la secreción de potasio está controlada por cuatro hormonas (1):

1. Angiotesina II
2. Aldosterona
3. Antidiurética o Vasopresina (ADH)
4. Péptido Natridiurético Auricular

Las primeras dos hormonas pertenecen al Sistema Renina-Angiotesina-Adosterona. En este sistema, cuando el volumen y la presión sanguínea disminuyen, las paredes de las arteriolas aferentes se distienden menos y las células yuxtaglomerulares secretan la enzima renina (1). La enzima cataliza la síntesis de Angiotesina I que luego se convierte en Angiotesina II que es la forma activa de la hormona. La angiotesina II afecta la fisiología renal de tres formas principales (1):

• Disminuye la filtración glomerular mediante la vasoconstricción de las arteriolas aferentes
• Aumenta la reabsorción de sodio, cloruro y agua
• Estimula la corteza suprarrenal para que libere aldosterona

La aldosterona es una hormona que a su vez estimula los túbulos colectores para que reabsorban sodio y cloruro a la vez que secretan más potasio. La consecuencia osmótica de este proceso es la disminución de la secreción de agua lo cual incrementa el volumen sanguíneo y a la vez la presión.

La vasopresina, que se librera desde la neurohipófisis, regula la reabsorción del agua aumentando la permeabilidad de las células en el túbulo contorneado distal y a lo largo del túbulo colector (1). Aumentar la permeabilidad implica que más agua retorna al plasma sanguíneo y por lo tanto su volumen aumenta. Cuando la hormona no ha sido secretada, las paredes se vuelven prácticamente impermeables al agua y la reabsorción es mínima. Si la reabsorción es baja, se secreta más líquido hacia el exterior en forma de orina y el volumen sanguíneo disminuye (1).

El péptido natriurético auricular es una hormona que, además de ser un potente vasodilatador, inhibe la reabsorción de sodio y agua en el túbulo contorneado proximal y en el túbulo colector. También suprime la secreción de aldosterona y vasopresina, además de aumentar la secreción de sodio en la orina. Todos estos procesos disminuyen el volumen sanguíneo y por lo tanto la presión arterial.

Referencias bibliográficas
(1) Tortora, Gerald. Derrickson, Bryan. 2006. Principios de Anatomía y Fisiología. 11ª. Edición. Editorial Médica Panamericana. México DF. México. Cap 26.

(2) Cutillas Arroyo, Blanca. Sistema Urinario: Anatomía. Infermería Virtual. Barcelona, España.
Disponible en linea:
http://www.infermeravirtual.com/ca-es/activitats-de-la-vida-diaria/la-persona/dimensio-biologica/sistema-urinari/pdf/sistema-urinari.pdf

(3) Fox, Stuart. 2008. Fisiología Humana. 10ª Edición. Editorial McGrawHill. Madrid, España. Cap 17.

(4) Montalvo Diago, Juana A. Antología de Fisiología Humana. Universidad Americana. San José, Costa Rica.

(5) Bustos, Jorge. Presentación de Fisiología Renal. Curso de Fisiología Humana. Universidad Americana. San José, Costa Rica.

Aparato Urinario

El Aparato Urinario es el conjunto de órganos que tiene como función principal la producción y evacuación de la orina (1)(2). Está constituido por dos riñones, los dos uréteres, la vejiga y la uretra (1). La estructura a través de la cual emergen el uréter, los vasos sanguíneos, los vasos linfáticos y los nervios del riñón se llama Hilio Renal (1).

Órganos del Aparato Urinario
Tomado del Rush University Medical Center
http://www.rush.edu/spanish/images/si_0273.gif

Riñones

Los riñones son órganos pares situados en el abdomen a ambos lados de la columna vertebral, aproximadamente a nivel de T12 y L3 (1)(2). Se dice que es un órgano retroperitonial porque su localización es posterior al peritoneo de la cavidad abdominal (2). El riñón derecho está en un plano inferior al izquierdo debido a la presencia del hígado (2)(4). El tamaño típico es 10 a 12 cms de largo, de 5 a 7 cms de ancho y 3 cms de espesor (1). En promedio pesa de 130 a 150 gramos (2).

Internamente, el riñón muestra dos regiones distintas: una superficial de color rojizo y de textura lisa llamada corteza renal y una más profunda de color pardorojizo llamada médula renal (1). Cada médula renal está formada por 8 a 18 pirámides renales. Estas estructuras tienen forma cónica, cuya base está en dirección a la corteza renal y su vértice, llamado papila renal, orientado hacia el hilio renal. Entre cada pirámide se encuentran extensiones de la corteza renal llamadas columnas renales. El concepto de lóbulo renal se refiera a una pirámide renal, la parte de la corteza que la rodea y la mitad de cada columna adyacente (1).

Cada pirámide proyecta una pequeña depresión que se denomina cáliz menor. Varios cálices menores se unen para formar un cáliz mayor. La unión de los cálices mayores forma la pelvis renal (3).

Algunos autores indican que el parénquima (porción funcional) del riñón está formado por la corteza y las pirámides renales (1). Otros mencionan toda la médula renal (2). El área conocida como seno renal es la cavidad dentro del riñón donde el hilio se abre. Contiene parte de la pelvis renal, los cálices y ramas de los vasos sanguíneos y nervios (1). En el seno renal, todos las estructuras están rodeadas de tejido adiposo que ayuda a estabilizarlas en su posición (1)(2).

Estructura interna del riñón
Tomado de jnanayoga3.tripod.com
http://jnanayoga3.tripod.com/sa/rinon1.jpg

El riñón está cubierto por tres capas de tejido. La cápsula fibrosa renal es la más profunda. La cápsula adiposa y la fascia o aponeurosis renal que es la más superficial (1). Están inervados por los nervios renales que se originan en el ganglio celiaco del sistema nervioso autónomo simpático (2). Estos nervios forman el plexo renal y en su mayoría inervan vasos sanguíneos (2). Su irrigación se lleva a cabo mediante las arterias renales derecha e izquierda, que se originan en la aorta abdominal. El retorno venoso de los riñones se produce a través de las venas renales derecha e izquierda y estás drenan a la vena cava inferior (2). Como se indicó anteriormente, los uréteres, las arterias, las venas, los vasos linfáticos y los nervios emergen a través del hilio renal.

Uréteres, vejiga urinaria y uretra

Los uréteres son pequeños tubos que conducen la orine desde la pelvis de un riñón, pasando por el hilio y hasta la vejiga urinaria (1). Miden aproximadamente 35 y 45 cms de largo y alrededor de 0,3 cms de diámetro. Realizan peristalsis (contracciones ondulatorias y periódicas) para mover la orina hasta la vejiga urinaria (3)(4), sin embargo la presión hidrostática y la gravedad también contribuyen para el transporte (1). Los uréteres también se consideran retroperitoneales (2) y poseen tres capas llamadas mucosa (la más profunda), muscular (músculo liso) y adventicia (tejido conectivo con vasos y nervios).

En la vejiga urinaria es una bolsa de almacenamiento de orina (3). Es un órgano hueco, distensible y muscular situado en la cavidad pelviana (1). En los hombres se encuentra anterior al recto y en las mujeres anterior a la vagina e inferior al útero (1). La vejiga no tiene una válvula en la entrada de cada uréter (1). El reflujo de orina se controla mediante la presión que se ejerce sobre los orificios cuando la vejiga está llena (1). Cuando este mecanismo no funciona bien, microorganismos pueden desplazarse hacia arriba y llegar a los riñones donde pueden causar infecciones. La capacidad promedio es de 700 a 800 ml (1). Posee tres capas, la más profunda es la mucosa, luego la túnica media o músculo detrusor y la más externa llamada adventicia (1). Alrededor del orificio uretral, se forman los esfínteres interno y externo de la uretra, el segundo en una posición más inferior.

La uretra es el conducto pequeño que se extiende desde el orificio uretral interno hasta el exterior del cuerpo. Tanto en hombres como en mujeres representa la porción final del aparato urinario (1). En las mujeres tiene una longitud aproximada a los 4cms y termina en el espacio situado entre los labios menores. En los hombres mide aproximadamente 20 cms y desemboca en la punta del pene (1).

Vasos Sanguíneos Renales

Como se indicó anteriormente, la sangre arterial penetra al riñón a través de la arteria renal. Esta se divide en arterias segmentarias a nivel del seno renal (1)(2). A nivel de las columnas renales (entre las pirámides), las arterias segmentarias se dividen en arterias interlobulares (1)(2)(3). En el límite de la corteza y la médula renal, las arterias interlobulares se dividen en arterias arciformes (3), una vez que atraviesan la corteza renal éstas se subdividen en arterias interlobulillares (2)(3), las cuales reciben su nombre porque pasan entre unas estructuras llamadas lobulillos renales (1).

Las arterias interlobulillares se dividen en arteriolas eferentes y aferentes que forman una red capilar especial en donde la sangre se vacía a través de otra arteriola en vez de una vénula (3). Esta estructura recibe el nombre de capilar glomerular o glomérulo que se considera parte del aparato cardiovascular y del aparato urinario (1).

Diagrama de la irrigación renal
Tomado de monografías.com
http://www.monografias.com/trabajos32/insuficiencia-renal/insuficiencia-renal.shtml

Las arteriolas eferentes dan lugar a una segunda red llamada capilares peritubulares (2). Estos se encuentran alrededor de los túbulos renales y se juntan para formar vénulas peritubulares (1) que a su vez se juntan en venas interlobulillares (3). Luego la sangre se drena en las venas arciformes y luento en las venas interlobulares que se encuentran entre las pirámides renales (1), adyacentes a las arterias del mismo nombre. Las venas interlobulares se juntan y abandonan el riñón como una venal renal única que desemboca en la vena cava inferior (3).

Nefrona

La nefrona es la unidad funcional del riñón (1)(3)(4)(5) y es la responsable de la formación de la orina (3). Cada riñón contiene aproximadamente un millón de nefronas (1)(3)(4), cada una de ellas formada por pequeños túbulos y vasos sanguíneos (3). La nefrona proximal está compuesta por el glomérulo, el túbulo proximal y el asa descendente de Henle. La nefrona distal contiene el asa ascendente de Henle, el túbulo distal y el túbulo colector (5).

Estructura de la nefrona
Tomado de emagister.com
http://grupos.emagister.com/imagen/nefrona/1102-129599

Otra forma de describir los componentes de la nefrona es dividirla en corpúsculo renal formado por el glomérulo y la capsula glomerular (o cápsula de Bowman) y túbulo renal formado por el túbulo proximal, el asa de Henle y el túbulo distal (1)(3).

El asa de Henle forma una U que desciende a la médula renal (1)(3). El corpúsculo renal y los túbulos proximal y distal se consideran parte de la corteza renal (1). El túbulo colector, que recibe los líquidos procedentes de los túbulos distales de las nefronas, también atraviesa la corteza renal, donde recibe el nombre de conducto papilar y finalmente llegar a uno de los cálices menores de las pirámides renales (1).

Diagrama de la Cápsula de Bowman
Tomado del blog de medicina y farmacología
http://medicinafarmacologia.blogspot.com/2009/08/capsula-de-bowman.html

La cápsula glomerular tiene una capa visceral que envuelve los capilares glomerulares y una capa parietal externa. La capa visceral contiene células epiteliales llamadas podocitos.

El espacio entre las dos capas se une con el túbulo contorneado proximal y es precisamente en este espacio donde se deposita el filtrado glomerular (3). Las arteriolas aferentes y eferentes entran y salen por el polo vascular del glomérulo, mientras que el líquido filtrado sale por el polo urinario (5).

El número de nefronas es constante desde el nacimiento. El aumento de tamaño del riñón se debe al crecimiento de las nefronas individuales y no porque las estructuras sean capaces de reproducirse (1). Ellas también se pueden adaptar a manejar una carga mayor de la habitual, por ejemplo cuando se extirpa un riñón (1).

Aparato Yuxtaglomerular

El Aparato Yuxtaglomerular es la región de cada nefrona en que la arteriola aferente entra en contacto con la última porción del asa de Henle (3). Está formado por la mácula densa y las células yuxtaglomerulares (1)(5). La mácula densa es el conjunto de células epiteliales cilíndricas a lo largo del túbulo distal y tienen la característica de estar muy juntas entre ellas (1). Las células yuxtaglomerulares son células que se encuentran a lo largo de las arteriolas aferentes y sus paredes contienen músculo liso (1).

(BC )Cápsula de Bowman, (Pod) Podocitos, (MD) Médula Densa, (JG),
células yuxta glomerulaes, (DC) Túbulo contorneado Distal
Tomado de Medical Histology
http://www.medicalhistology.us/twiki/bin/view/Main/UrinarySystemAtlas17

Las células yuxtaglomerulares, también (llamadas epiteloides) secretan renina (1). La mácula densa está formada por células epiteliales y se encuentran en contacto con el polo vascular glomerular (5).

Referencias bibliográficas

(1) Tortora, Gerald. Derrickson, Bryan. 2006. Principios de Anatomía y Fisiología. 11ª. Edición. Editorial Médica Panamericana. México DF. México. Cap 26.

(2) Cutillas Arroyo, Blanca. Sistema Urinario: Anatomía. Infermería Virtual. Barcelona, España.
Disponible en linea:
http://www.infermeravirtual.com/ca-es/activitats-de-la-vida-diaria/la-persona/dimensio-biologica/sistema-urinari/pdf/sistema-urinari.pdf

(3) Fox, Stuart. 2008. Fisiología Humana. 10ª Edición. Editorial McGrawHill. Madrid, España. Cap 17.

(4) Montalvo Diago, Juana A. Antología de Fisiología Humana. Universidad Americana. San José, Costa Rica.

(5) Bustos, Jorge. Presentación de Fisiología Renal. Curso de Fisiología Humana. Universidad Americana. San José, Costa Rica.